Морской период жизни тихоокеанского лосося
Тихоокеанские лососи - одни из ценнейших промысловых рыб Северной Пацифики. В течение более ста лет они являются не только объектами масштабного рыболовства и рыбоводства, но и предметом интенсивных исследований специалистами разных стран. В полной мере это относится к горбуше, которая вместе с кетой являются наиболее многочисленным видам тихоокеанских лососей. Об этом сообщает www.fishnet.ru со ссылкой на sakhalin.ru.
Многие вопросы биологии этой группы лососей к настоящему времени хорошо изучены и обобщены в большом количестве сводок. В тоже время, несмотря на многолетнюю историю исследований, целый ряд вопросов биологии всех видов лососей остается недостаточно изученными, особенно это относится к морскому периоду жизни лососей.
С начала 1980-х гг. в познании морского периода жизни лососей наступил принципиально новый этап, связанный с внедрением в исследования крупномасштабных комплексных траловых съемок. Это позволило в отличие от прежнего «дрифтерного» периода за короткие сроки получать информацию по биологическому состоянию и численности лососей и их океанографическому и гидробиологическому окружению (составу и структуре планктонных и нектонных сообществ), а также питанию и трофическим связям лососей в пелагических биоценозах. Наиболее масштабно такие исследования были развернуты на базе ТИНРО-центра, в результате чего вся область морского и океанического обитания лососей в приазиатских водах Северной Пацифики была охвачена наблюдениями во все сезоны года. Особое внимание при этом уделялось горбуше - наиболее многочисленному виду тихоокеанских лососей в азиатских водах. В российском вылове лососей на Дальнем Востоке она всегда не только занимала первое место, но и заметно преобладала, составляя в последние 25 лет в среднем 71% (115 тыс. т) от общего улова лососей (156,2 тыс.т).
Роль молоди лососей в прибрежных экосистемах.
Исследованием камчатских ихтиологов оценена роль молоди лососей как потребителя зоопланктона и как жертвы хищных рыб в прибрежных водах северо-востока Камчатки (В.И. Карпенко, В.В. Максименков, Л.В. Пискунова, В.И. Шершнева, 2002 г.). Установлено, что молодью лососей (в основном трех видов — горбуши, кеты и нерки) выедается от 0,23 до 46,2% общего запаса планктонных животных. С другой стороны, хищные рыбы способны уничтожить более 70% генерации горбуши и значительную часть других лососей. Таким образом, молодь тихоокеанских лососей является важным компонентом прибрежных экосистем.
Молодь тихоокеанских лососей после ската в море лишь непродолжительный период нагуливается в эстуариях рек и вблизи них, сравнительно быстро откочевывая в открытые части небольших бухт и заливов и прибрежную зону морей. В этой зоне она обитает обычно более месяца, а в некоторых районах и дольше, что связано с необходимостью ее адаптации к морским условиям среды и переходом на питание морскими животными, а также с ходом физиологических перестроек в организме. Если в эстуариях основным лимитирующим фактором является выедание лососей хищными рыбами, то мористее —главную роль играет обеспеченность молоди пищей и, естественно, соответствующие для развития морских ракообразных гидрологические условия. Последнее обстоятельство определяет повышенный интерес к проблеме оценки роли молоди тихоокеанских лососей в прибрежных экосистемах как потребителя различных солоноватоводных и морских животных и возможного конкурента других промысловых рыб.
Значительную роль в выживании тихоокеанских лососей играют отношения «хищник-жертва». С одной стороны, хищники уничтожают до 70% генерации горбуши отдельных поколений, а с другой — обеспечивают оставшейся молоди благоприятные кормовые условия для нагула и выживания. Оба фактора — трофический и хищники — для тихоокеанских лососей являются важными, регулирующими формирование численности и продукции поколений.
О питании молоди тихоокеанских лососей в прибрежных водах Камчатки.
На раннем этапе морской жизни молодь пяти видов тихоокеанских лососей в прибрежных водах Камчатки питается организмами пресноводной, солоноватоводной и морской фаун. Мигрируя из прибрежной зоны, она переходит на питание только морскими организмами. У молоди трех видов в период нагула в прибрежье отмечена разная накормленность в приливы и отливы, а также установлены различия в суточной пищевой активности, которые, вероятно, способствуют ослаблению пищевой конкуренции между ними.
Сведения о питании молоди лососей в начальный период морской жизни весьма скудны и основаны на эпизодически собранных материалах. Указывается, что уже на ранних этапах жизни в море молодь лососей проявляет избирательность к определенным пищевым организмам.
Исследования В.И. Карпенкo в прибрежных водах Камчатки показали, что:
Пищевой спектр молоди кижуча (двухлетки и трёхлетки длиной до 240 мм) включал животных более 30 видов, но основную часть пищи составили 10 видов. Большое значение в питании молоди кижуча имели мизиды, взрослые насекомые и гаммариды (соответственно 24, 20 и 15% массы пищи).
В пище чавычи встречено 15 видов животных, но преобладали 5-6 видов. Чавыча поедала в основном взрослых насекомых (41,4%. массы пищи) и мизид (22,2%), хотя в приустьевых участках в пище встречались также молодь рыб, личинки крабов и гаммариды.
Годовики красной (нерки), кормащиеся в заливах, в питались молодью песчанки и корюшки, полихетами, взрослыми насекомыми. Длина заглоченных мальков рыб достигала 28 мм.
Самая высокая накормленность и наибольшее разнообразие пищевых организмов (8 видов) отмечено у сеголеток красной из устья р. Дранки. В их пище преобладали личинки креветок, составившие 64% массы пищи, взрослые насекомые (15,8%) и гаммариды (9,1%); также встречались личинки хирономид, моллюски, личинки веснянок, равноногие раки и личинки крабов.
В пище молоди горбуши (длина 57-96 мм) встречено 9 видов животных. Основную массу составляли копеподы - Calanus plumchrus (56,5% массы пищи), Pseudocalanus elongatus (25,8%) и Limacina helicina (6,6%). Более мелкие сеголетки горбуши (32-55 мм), выловленные в прибрежной зоне Карагинского залива в июле 1975 г., питались Р. elongatus (53,6% массы пищи) и мизидами (32,5%); в их пище встречались также взрослые насекомые и L. korroensis. В желудках более крупной молоди горбуши длиной 138-145 мм встречались личинки крабов (60% массы пищи), молодь песчанки, насекомые и мелкие копеподы (Centropages memurrichi и Labidocera japonica). Длина потребляемых мальков рыб составляла 22-31 мм.
Спектр питания молоди кеты включал около 20 видов организмов. Основными объектами питания были взрослые насекомые (25,6% массы пищи), Р. elongatus (22,5%), С. plumchrus (14,5%). Состав пищи и накормленность кеты значительно отличались в разных участках побережья.
В открытой части Карагинского залива кета потребляла личинок креветок и крабов, составивших 42,9 и 39,0% массы пищи соответственно. Меньшую роль в ее питании играли полихеты (3,1%), мизиды (5,7%) и копеподы (0,2%)-Р. elongatus и С. plumchrus.
Величина выедания молоди лососей хищными рыбами.
Многие исследователи считают, что основным фактором, лимитирующим численность лососей в прибрежный период жизни является выедание их молоди хищными рыбами. Так, по данным А.П. Шершнева (1971), в прибрежных водах Юго-Западного Сахалина от хищников погибает 41,72% кеты. Основными потребителями молоди кеты являются кунджа, навага и бычки. В прибрежных водах Северо-Восточного Сахалина наибольший урон молоди горбуши и кеты наносит тихоокеанская корюшка, уничтожая соотвественно 7,7-51,6% и 11,1% генераций (Чуриков, 1975). Кроме того, молодь лососей поедают голец, сельдь, сиги, таймень и другие рыбы.
В 1975-1980 гг. Камчатским отделением ТИНРО изучался вопрос о выедании молоди лососей хищными рыбами. Работы проводились в Карагинском заливе, где нагуливается молодь горбуши самого крупного стада Восточной Камчатки, а также кеты, кижуча, нерки и чавычи. Карагинский залив - один из самых крупных мелководных закрытых заливов западной части Берингова моря. Он имеет большое число мелких бухт и заливов, благоприятных для нагула молоди лососей. Первоначально молодь лососей нагуливается в лиманах и эстуариях рек и в мелководных бухтах и заливах. Через 1-1,5 мес. она мигрирует в открытые воды залива и через 3-4 мес. после ската - Берингово море. Наибольшая гибель молоди лососей наблюдается в первые недели после ската, во время обитания ее в лиманах и эстуариях рек и в прибрежной зоне залива. Все эстуарии рек района были условно классифицированы нами на два типа:
реки, имеющие узкое устье и впадающие в глубокий залив или бухту; соленость воды 5-30o/oo;
реки, имеющие широкое устье и впадающие в мелководную бухту или залив, значительно заросшие водной растительностью; соленость воды 0-18o/oo.
Приустьевые участки рек разных типов различаются видовым составом ихтиофауны, который более разнообразен в эстуариях второго типа. Молодь лососей из эстуариев рек первого типа обычно выносится отливными течениями через несколько часов или 2-3 сут. после ската. В эстуариях второго типа нагул молоди длится обычно 15-20, а иногда до 30 суток. Именно в этот период молодь, в основным, выедается хищными рыбами. За шестилетний период исследований количественно-весовым методом проанализировано содержимое желудков 1100 экз. хищных рыб: гольца - 354, кунджи - 142, азиатской корюшки - 360, малоротой корюшки - 84, наваги - 40, бычков - 120. Кроме того, визуально определен состав пищи почти 800 экз. хищных рыб разных видов. Анализ питания показал, что основными потребителями молоди горбуши и кеты являются голец, азиатская и малоротая корюшки; а кижуча - бычки. Остальные рыбы молодью лососей не питаются.
Основной пищей гольцов и корюшек в прибрежье были гаммариды, мизиды и молодь рыб. Молодь гольцов и корюшек питается преимущественно гаммаридами и мизидами, составляющими до 80% массы пищи, а взрослые особи потребляют рыбу. Мальков лососей поедают гольцы длиной 11,7-48 см, азиатские корюшки - 18-27 см и малоротые - 13-18см. Ранее нами было установлено (Карпенко, 1981), что гольцы поедают в основном мелкую и слабую молодь в июне, а корюшки - более крупную молодь в июле. В некоторые годы азиатской корюшка питается молодью лососей и в августе во время нагула в открытых водах Карагинского залива.
Установлено, что хищные рыбы поедают молодь лососей в большом количестве лишь в годы ската урожайных поколений, когда она становится доступной и обильной пищей.
Мы попытались определить количество молоди горбуши (1978 г.) или кеты (1975 г.), съеденной хищником за сезон. В 1975 г. один голец за 7 суток уничтожил 10,2 штук кеты, а в 1978 г. за 21 сутки - 47,1 штук горбуши; в 1978 г. одна азиатская корюшка за 20 суток съела 85,2 штук, малоротая за 13 суток - 31,8 штук горбуши. Из соотношения азиатской и малоротой корюшек в неводных уловах 1978 г. (соответственно 61,3 и 38,7%) следует, что в среднем одна корюшка уничтожила за сезон 64,5 штук горбуши.
В 1978 г., по данным лаборатории воспроизводства лососей КоТИНРО, от одной пары производителей горбуши в Карагинском районе скатилось 130 мальков. Это количество молоди во время ее нагула в прибрежье могли уничтожить две корюшки или три гольца. Оценка влияния гольцов и корюшек на численность популяций молоди горбуши была произведена на примере нагула урожайного поколения в 1978 г., когда покатники наиболее сильно выедались хищниками. Максимальное количество мальков в одном желудке составляло: у гольца 210 штук, азиатской корюшки - 9, малоротой - 6 штук.
По расчетам количество съеденной хищными рыбами молоди горбуши составило 11,74-14,63 % генерации. Корюшки уничтожали 50 млн. экз., или 91,7 %; гольцы - 4,5 млн. экз., или 8,3%. Необходимо отметить, что хищники питаются молодью горбуши лишь во время подхода к устьям рек, и величина выедания в каждом отдельном случае зависит от складывающихся в эстуариях условий.
Скат горбуши в 1978 г. продолжался с конца мая почти до конца июля т.е. около 50 дней, однако период выедания молоди в большинстве эстуариев рек был в 2 раза короче. В значительной степени он определялся сроками нереста корюшек и ската гольцов в море.
В целях повышения выживаемости молоди лососей в начальный период морской жизни необходимо проводить биомелиоративные работы в прибрежных водах Восточной Камчатки. В июне, до начала основной лососевой путины, целесообразно организовать подвижные рыболовецкие бригады для промысла скатывающихся в море гольцов и нерестящихся в лиманах корюшки. Лов гольцов можно производить в эстуариях почти каждой реки Карагинского района, используя для этого закидные невода и ставные сети. Корюшку лучше ловить в устьях рек с хорошо развитыми лиманами, куда она заходит на нерест большими косяками. Для ее лова можно использовать закидные невода в лиманахрек или ставные невода в море на подходах к устью. Гольцы и корюшки являются высококачественным пищевым продуктом, дающим высокий экономический эффект при малых затратах на организацию промысла. Это позволит увеличить добычу только горбуши в Карагинском районе в урожайные годы на 4-5 тыс. т.
Питание лососей в море
Тихоокеанские лососи (р. Oncorhynchus) являются важнейшими промысловыми рыбами, имеющими существенное экономическое значение для стран Тихоокеанского региона. В настоящее время промысел этих рыб в России находится на высоком уровне (Рассадников, 2006). В 2007 г. вылов тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке составил рекордную величину – около 364 тыс. т.
Неотъемлемой частью исследований по проблеме рационального использования и управления биологическими ресурсами является изучение питания, пищевых отношений и кормовой базы рыб. Для тихоокеанских лососей это особенно актуально в связи с развитием их искусственного воспроизводства. В середине 1990-х гг. количество индустриальной молоди, выпускаемой всеми странами, превысило 5 млрд. особей (Beamish et al., 1997). В результате интенсивного искусственного воспроизводства и благоприятных условий для выживания молоди произошел значительный рост численности тихоокеанских лососей в Северной Пацифике. По мнению ряда исследователей (Ishida et al., 1993; Welch, Morris, 1994; Bigler et al., 1996; Волобуев, Волобуев, 2000; Гриценко и др., 2000, 2001; Кловач, 2003; Kaeriyama, 2003), увеличение обилия этих рыб привело к существенным перестройкам в энергетических потоках и переполнению экологической емкости эпипелагиали (верхний слой толщи воды, хорошо освещенный солнцем), что проявилось в обострении пищевой конкуренции, уменьшении длины, темпа роста, плодовитости, увеличении возраста полового созревания лососей и их смертности. Вместе с тем, исследования, осуществляемые ТИНРО-центром в дальневосточных морях и северо-западной части Тихого океана, свидетельствуют о значительных запасах кормовых ресурсов и достаточной пищевой обеспеченности рыб, в результате чего конкуренция за пищу не достигает уровня, при котором жестко лимитируется численность.
Все виды тихоокеанских лососей избирательно потребляют преимущественно наиболее заметные кормовые объекты. В дневное время это гиперииды, эвфаузииды, крылоногие моллюски и личинки декапод, имеющие пигментированное тело или отдельные его части, а также наиболее массовые виды среди крупных нектонных организмов – камчатский кальмар, молодь минтая и северного одноперого терпуга. Пищевые предпочтения лососей в ночное время ориентированы на миктофид и эвфаузиид, имеющих светящиеся фотофоры на теле. Доля нектона в составе кормовой базы тихоокеанских лососей существенна и варьирует в разные годы от 16 до 23 %. В шельфовой зоне его основу составляют минтай, мойва и песчанка, в глубоководных районах – миктофиды, северный одноперый терпуг, камчатский и северный кальмары.
Кижуч и чавыча по типу питания относятся к нектонофагам. Основу их пищи составляют рыбы и кальмары. Чавыча в большей степени предпочитает кальмаров, а кижуч – личинок и молодь рыб.
Горбушу, кету и нерку можно характеризовать как эврифагов. Они потребляют преимущественно зоопланктон, хотя роль нектонных организмов в их рационе также бывает существенной, особенно у крупноразмерных рыб. Вместе с тем, все виды тихоокеанских лососей имеют высокую пищевую пластичность, которая выражается в изменении состава рациона в зависимости от состояния кормовой базы.
Для всех видов лососей отмечена прямая зависимость размеров пищевых объектов от длины рыбы. При этом скорость увеличения длины жертвы по мере роста хищника повышается в ряду нерка-кета-горбуша-чавыча-кижуч.
Исследования морского периода жизни тихоокеанских лососей
Морской период жизни лососей малоизучен. Есть множество вопросов, связанных с биологией молоди и взрослой рыбы в эстуарии и открытом море, с питанием лососей, с местами миграций и т.п.
Камчатские ученые начали изучать морской период жизни лососей в 1955 г. В настоящее время на Камчатке проводятся регулярные исследования трех этапов морского периода жизни лососей, являющихся важными в формировании численности и продукции рыб отдельных поколений:
·ранний морской,
·осенний нагульный,
·период, предшествующий анадромной миграции.
Районы исследований охватывает значительные акватории северной части Тихого океана, Охотского и Берингова морей.
Во время изучение раннего морского периода жизни камчатских лососей, начатого в 1974 г. на восточном побережье Камчатки, установлено, что основными факторами, определяющими урожайность поколений, являются:
·гидрологический режим вод,
·обеспеченность пищей,
·численность хищников.
В некоторые годы в целях повышения выживаемости молоди рекомендуется биомелиорация (отлов хищников) прибрежных вод. В последние годы наблюдается значительное заражение молоди лососей личинками трематод, вызывающее ее гибель.
С 1986 г. исследования раннего морского периода жизни выполняются по комплексной программе "Река - эстуарий - прибрежье".
