Кижуч: превосходный по своей природе вид
Практически весь кижуч сальмон, выращенный в Чили, был генетически улучшен.
Глава 1
Кижуч отличается уникальными биологическими и продуктивными характеристиками. Эта статья соответствует первой главе нового сборника видов, который опубликует Salmonexpert. Первая часть посвящена главным образом генетическим характеристикам кижуча и достижениям в его изучении.
В условиях растущего спроса на высококачественную, устойчиво производимую продукцию аквакультуры кижуч становится ценным видом в национальном секторе аквакультуры, выделяющимся своими биологическими и продуктивными характеристиками. Цель этой статьи — подчеркнуть преимущества выращивания этого вида посредством обзора научно-технической базы в контексте лидерства Чили в производстве этого вида во всем мире.
Общие черты одного вида
Кижуч (Oncorhynchus kisutch (Walbaum, 1792), также известный как «серебряный» или «тихоокеанский» лосось — проходной и семельпарный вид, который естественным образом распространен в Северном Ледовитом и Тихом океанах, от Пойнт-Хоуп, Аляска, до залива Монтерей, Калифорния, включая Северо-Восточную Азию, Японию и Россию (Crawford & Muir, 2008).
В свободной жизни миграция из моря в пресную воду осуществляется только один раз в жизни и в репродуктивных целях. Самки создают нерестилища, на которых строят гнезда и вместе с самцом откладывают в гнезда свои гаметы (Fleming & Gross, 1989, Sandercock, 1991). Подсчитано, что самки откладывают от 1000 до 2000 яиц на кг массы тела, а процент оплодотворения колеблется от 72% до 97% (Sandercock, 1991; FAQ, 2009). После завершения этого процесса самцы и самки умирают в последующие дни, когда их энергетические запасы истощаются. (Бриггс, 1953; Бумер и др., 1951).
Зимой оплодотворенные икринки остаются инкубированными до весны, от 4 до 6 месяцев, после чего они выклёвываются и начинают фазу малька (рис. 1). На продолжительность инкубации напрямую влияет температура воды: по оценкам, для выклева им требуется в общей сложности 1000 LITA (FAO, 2009).
Мальки остаются в месте выклева примерно 15 месяцев, пока не достигнут состояния смолта, после чего направляются в море, чтобы начать фазу роста. Примерно через 18 месяцев после миграции в море они достигают половой зрелости (ФАО, 2009). Поэтому жизненный цикл кижуча на воле превышает три года, хотя в неволе он сокращается до двух лет.
В свою очередь, при производстве кижуча оптимизированы условия температуры, качества воды и кормления в культуре, что позволило получить при вылове массу от 3 до 5 кг, несмотря на скудность сравнительных исследований, связанных с скоростью роста в условиях культивирования между кижучом и другими видами, ранее было описано, какие виды, принадлежащие к роду Oncorhynchus, к которому принадлежит кижуч, демонстрируют более высокую скорость роста, чем виды рода Salmo (Gjedrem & Gunnes, 1978). Скорость роста может варьироваться в зависимости от факторов условий выращивания, генетики животного и содержания (Bendriem et al., 2021).
Недавно данные индустрии аквакультуры в Чили продемонстрировали более высокий удельный темп роста (SGR) кижуча по сравнению с атлантическим лососем со значениями 1,41 и 0,96 соответственно (Salmonexpert, 2023). Кроме того, генетический отбор позволил добиться более высоких темпов роста за более короткое время, достигнув в некоторых случаях массы урожая через 6–10 месяцев после высадки в море (Marine farm, s/f). Это позволяет проводить больше циклов выращивания в единицу времени, потенциально увеличивая прибыльность операций по аквакультуре (Хасан, 2001).
Историческая справка об интродукции вида в Чили
Первую инициативу по завозу лососевых в Чили возглавила Исидора Гойенечеа в 1883 году, когда она высадила кумжу в реках Лота. Позже, в 1902 году, Федерико Альберт продемонстрировал возможность акклиматизации лососевых в Чили для выращивания. В 1905 году в Рио-Бланко, V регион, была открыта первая в Чили рыбная ферма, ориентированная на выращивание кижуча (Голусда, 1907).
С тех пор было предпринято множество попыток интродуцировать различные виды, высаживая образцы в реках и озерах на юге Чили, чтобы получить животных для любительского и коммерческого рыболовства (Estay et al., 1997). В 1960-х годах начался проект по заселению лососевых рыб южной зоны. Эта инициатива сформировалась в рамках Чили-Японского альянса в 1969 году в рамках «Программы внедрения кижуч в Чили», который получил поддержку 52 японских экспертов для передачи знаний и технологического развития проекта (Akio et al., 2016).
В конце 1970-х годов компании Nichiro Chile Ltda и Mytilus 5.A начали производство импортной икры кижуча. В 1980 году была выловлена первая партия кижуча, выращенного в море, объем которой достиг 130 тонн.
В 1978 году инкубаторий Domsea Farms выпустил 200 000 молоди кижуча и 170 000 чавычи, вернув в 1979 году только десятки особей кижуча. Несмотря на предпринимавшиеся на протяжении десятилетий многочисленные попытки натурализовать этот вид, по оценкам, коэффициент возврата оставался ниже 1 %. Впоследствии, в конце 1980-х годов, усилия стали концентрироваться на разработке технологий национального производства икры, а также на усилении существующих процессов и откорме в море. В 1988 году компания Salmones Antártica достигла производства 1000 тонн кижуча».
Вполне вероятно, что раннее формирование популяций форели и другие факторы (например, очень выраженные сезоны нереста) снизили инвазивный потенциал кижуча на юге Чили, что может объяснить трудности этого вида в создании натурализованных популяций (Arismendi et al., 2014). Однако в Патагонии в пресной воде обнаружены особи в возрасте до одного года, что позволяет предположить наличие устоявшихся популяций в естественной среде, поскольку разведение кижуча в регионе Магальянес прекращено с 2004 г. и в настоящее время ближайшие центры выращивания могут находится в регионе Айсен, примерно в 350 км к северу от места наблюдения. Таким образом, пойманная молодь могла происходить от лосося, сбежавшего из действующих заводов в регионе Айсен, или от самоподдерживающихся популяций, присутствующих в регионе Магальянес (Górski et al., 2017).
Несмотря на это, а также на неоднократные попытки создать самоподдерживающиеся популяции для любительского и спортивного рыболовства, только в последнее десятилетие появились доказательства натурализации этого вида в Чили, что отражает снижение инвазивного потенциала, которым этот вид обладал по сравнению с к тому, что наблюдалось в случае чавычи и радужной форели.
Первая программа генетического улучшения (PMG) кижуча началась в 1992 году в результате совместных усилий Университета Чили и Института развития рыболовства (Ifop). Сюда входят скорость роста и скороспелость самок как цели отбора для получения генетически улучшенной икры (Neira et al., 2014),
Разведение лосося в Чили на протяжении десятилетий поддерживалось за счет импорта икры. Однако кризис вируса ISA в 2007 году привел к увеличению государственных и частных инвестиций в создание PMG для производства высококачественной икры на национальном уровне. Стоит отметить, что в случае кижуча это был последний рекорд национального импорта икры, проведенного в 2001 г. (Сернапеска, 2002). Это означает, что национальные популяции кижуча остаются оригинальным изолированным репродуктивным потенциалом населения уже более двадцати лет, это скажем так, минимум десять поколений.
Эта репродуктивная изоляция, безусловно, позволила достичь высокой степени одомашнивания и дать важный ответ на искусственный отбор видов, адаптируясь к условиям произрастания в стране и обеспечивая более высокие продуктивные показатели, чем у предшествующих популяций.
Экономическое значение в Чили
В 2022 году по уловам чилийского лосося лидировал атлантический лосось (70,6%), за ним следовал кижуч (22,59%) и, наконец, радужная форель (6,8%) (Senapesca, 2023). Производство кижуча колебалось от 90 до 240 тысяч тонн в период с 2000 по 2022 год, что представляет собой рост за этот период примерно на 1679%. В 2020 году мировой вылов кижуча составил 221,8 тыс. тонн (ФАО, 2022), в том же году в Чили зарегистрировано около 204,7 тыс. тонн в эквиваленте. 93% мирового производства этого вида.
Из национального производства в 2022 году было экспортировано 165,1 тыс. тонн кижуча на сумму, эквивалентную 1,208 млн долларов США (Subpesca, 2022). Основными направлениями экспорта кижуча являются Япония (49%), Вьетнам (8%), Бразилия (7%) и США (6%). В октябре 2023 года Чили подписала соглашение с президентом Китая Си Цзиньпином, разрешающее импорт кижуча в свежем формате азиатскому гиганту, открывая новые рыночные возможности для этого вида и завершая первую партию в декабре того же года (Minrel, 2023).
Современный рынок, помимо заинтересованности в качестве и свежести морепродуктов, демонстрирует растущий интерес к устойчивым и экологически чистым продуктам. Лососевые — очень питательная пища, являющаяся отличным источником белка, омега-3, антиоксидантов, железа и селена (GSI, 2020; AquaChile, 2022; Salmon Council, 2023a). Кроме того, аквакультура – это деятельность по производству животноводческой продукции с меньшим использования земли и меньшим углеродом (0,6 кг CO-экв/съедобная часть), большая съедобная доля по сравнению с производством птицы, свиней и крупного рогатого скота, а также более низкое потребление воды (2000 л/кг съедобного мяса) в его производственной цепочке (GSI , 2020). В этом контексте кижуч позиционирует себя как высокоэффективный и востребованный вид, соответственно с продуктивной и коммерческой точки зрения, выделяющийся среди других видов аквакультуры за счет консолидации и зрелости его промышленного производства,
Преимущества для здоровья
В процессе комплексного ведения рыбного хозяйства с высокой плотностью поголовья инфекционные и паразитарные заболевания представляют собой угрозу устойчивости отрасли. В период с 2014 по 2022 год инфекционные заболевания были основной причиной смертности в национальной отрасли разведения лосося, приводящей к ежегодному увеличению смертности. Цифры потерь близки к 21% у радужной форели и атлантического лосося и 14,8% у кижуча (Semapesca, 2022).
Основной инфекционной причиной смертности в Чили является писцирикетсиоз (SRS), превышающий 60% у форели и атлантического лосося, тогда как у кижуча он составлял менее 25% (Сернапеска, 2022). По оценкам, ежегодные потери из-за этих бактерий составляют до 700 миллионов долларов США в год (Caruffo et al., 2021).
Это заболевание, вызываемое возбудителем Piscirickettsia Salmonis, является основной причиной использования антибиотиков в морской воде в Чили. В 2022 году при производстве кижуча используется меньше всего антибиотиков (14,6%), за ним следуют радужная форель (22,1%) и атлантический лосось (63,3%) (рис. 21). Эта разница отражает важное производственное преимущество кижуча, поскольку сокращение Использование антибиотиков представляет собой приоритетное направление для чилийской отрасли разведения лосося из-за высоких затрат, негативного воздействия на здоровье и окружающую среду, а также негативного восприятия общественного мнения по отношению к этому сектору.
С другой стороны, морские вши (Caligus rogercressey!) считаются наиболее вредными паразитами для лососевых ферм в регионе. Они прилипают к коже и питаются слизью, кожей и кровью, вызывая повреждение жабр и кожи, снижение продуктивности, стресс и затраты, связанные с лечением и профилактикой заражения. По оценкам затраты на производство атлантического лосося увеличиваются в среднем на 1,4 доллара США на килограмм рыбы из-за инвестиций в меры против паразита (Dresdner et al., 2019).
Атлантический лосось и радужная форель
Это виды, восприимчивые к заражению, однако кижуч считается высокоустойчивым к этому эктопаразиту. Устойчивость кижуча объясняется быстрой активацией воспаления, репарации тканей и иммунологических механизмов с активацией сигнальных генов цитокинов и врожденного и адаптивного иммунного ответа, тогда как у атлантического лосося этот ответ медленный и недостаточный для уничтожения паразита на коже (Hamilton-West et al., 2012; Braden et al., 2023). Это отражается на более высокой паразитарной нагрузке взрослых камбал (беременных самок) на рыбу восприимчивых видов. Эта разница приводит к снижению затрат, связанных с лечением, и снижению заболеваемости оппортунистическими инфекционными заболеваниями.
Кроме того, у лососевого кижуча была идентифицирована геномная область, связанная с устойчивостью к SRS (называемая QTL для количественного блокировки троитов), что объясняет различия между резистентными и восприимчивыми животными (Moen et al, 2022). Этот QTL позволит разработать генетические линии кижуча, обладающие высокой устойчивостью к SRS, с использованием уменьшенного количества маркеров (Yáñez et al., 2017; Barria et al., 2018; Baría et al., 20198).
С другой стороны, атлантический лосось и радужная форель имеют полигенную генетическую архитектуру устойчивости к SRS, поэтому в этих случаях необходимо применять стратегии геномного отбора, что может подразумевать более высокие затраты (Correa et al., 2017, Bamia et al., 2019b, Марин-Науэльпи и др., 2024; Санчес и др., 2022).
Превосходная генетика
Скорость генетического прогресса в программах разведения зависит, среди прочего, от интервала поколений вида. В этом смысле интервалы генерации кижуча, радужной форели и атлантического лосося составляют 2, 3 и 4 лет соответственно. PMG у этих видов обычно достигают 10% генетического прироста на поколение по определенным признакам (например, скорости роста). Это значение, разделенное на годы репродуктивного цикла, дает 5% годового прироста для кижуча, 2,5% для атлантического лосося и 3,33. % для радужной форели. Поэтому генетический прогресс у кижуча будет гораздо быстрее, чем у других видов лососевых. Генетическое улучшение роста лососевых рыб может быть выражено как увеличение среднего веса при вылове (увеличение биомассы) или как сокращение времени достижения того же веса при вылове.
В настоящее время практически весь кижуч, выращиваемый в Чили, генетически улучшен. Первый PMG был создан в 1992 году, главным образом с целью улучшения роста, сокращения времени нереста и улучшения качественных характеристик тушки (Neira et al., 2004), Neira et al. (2006a) описали, что после четырех поколений улучшения удалось в среднем увеличить массу урожая на 10% за поколение при трехдневном сокращении времени нереста за поколение улучшения (Neira et al., 2006b). В настоящее время PMG являются стандартом в чилийской аквакультурной отрасли, и только один PMG проводится компанией-поставщиком икры. Таким образом, подавляющее большинство PMG кижуча было создано производителями, которые приняли решение не зависеть от третьих сторон в таком важном стратегическом аспекте, как полный контроль над: 1) наличием икры для устойчивого производства; и II) генетический материал с определенным уровнем улучшения ключевых характеристик в каждом конкретном случае.
В Чили вылов кижуча в основном приходится на летние месяцы. Альтернативой продлению сезона сбора урожая является получение стерильных образцов, частично или полностью подавляющих половое развитие, путем использования, например, триплоидных особей, полученных в результате физической обработки оплодотворенной яйцеклетки (например, приложения давления) (Taranger et al. 2010).
Прирост веса и общая выживаемость в море триплоидных и диплоидных рыб в одинаковых продуктивных условиях не выявили существенных различий, а гонадосоматический индекс значительно ниже у триплоидных рыб (Фильп, М. Личное сообщение). Также не было выявлено различий в выживаемости после экспериментального заражения SRS, что позволяет предположить одинаковые уровни резистентности между обоими типами рыб (Correa et al., 2015). В ближайшем будущем технологии редактирования генов, такие как CRISPR-Cas9, позволят создавать стерильных рыб путем специфической блокировки генетических путей, связанных с репродуктивным развитием (Wargelius et al., 2019).
Для целей PMG с несколькими поколениями селекции внедрение чужеродного генетического материала могло означать снижение продуктивного потенциала животных. Кроме того, учитывая, что Чили не импортирует икру кижуча на протяжении более двух десятилетий важно адекватно контролировать инбридинг выращиваемых популяций.
В руководящих принципах ФАО по управлению PMG указывается, что среднее накопление инбридинга между поколениями не должно превышать 1% из-за риска возникновения инбредной депрессии. Это соответствует пагубному влиянию на проявление фенотипов, продуктивные и репродуктивные показатели животных. Например, в отдельных популяциях показано значительное и неблагоприятное влияние инбридинга на гонадосоматический индекс и длину тела нерестящихся самок (-5,3% и -1,56% на каждые 10% увеличения инбридинга соответственно) (Gallardo et al., 2004а). Однако нет никаких доказательств значительного влияния инбридинга на другие признаки, такие как масса тела и плодовитость (Gallardo et al., 2004; Neira et al., 2006a).
Используя схему спаривания, которая позволяет избежать скрещивания полу-родных братьев и сестер, Gallardo et al., 2004), у коммерческого лосося PMG было зарегистрировано совокупное инбридинг от 5,3 до 7,0% и уровень инбридинга 19% на поколение. (Яньес и др., 2014). Хотя уровень инбридинга оставался на верхнем пределе, принятом для жизнеспособной ПМГ (Bigma, 2000), такая схема спаривания эффективна только в первых поколениях, в дальнейшем происходит сокращение эффективной численности популяции (Nel, порождающая риск в устойчивости программ (Yáñez et al., 2014).
Наличие двух независимых популяций (четных и нечетных лет), которые можно соединить посредством искусственного оплодотворения, позволяет снизить уровень инбридинга и поддерживать генетический прогресс в популяциях чилийского кижуча, что было продемонстрировано на основе родословной информации (Yáñez et al., 2014), а в последнее время с помощью геномной информации (Йошида и др., 2020). Эта стратегия в сочетании с алгоритмами математической оптимизации, разработанными для автоматизации Отбор и распределение производителей для спаривания, которые максимизируют генетический выигрыш при сохранении уровня генетического разнообразия, позволили эффективно сдерживать инбридинг в коммерческих PMG кижуча (Yoshida et al, 2018).
Разработка геномных инструментов
Разработка и применение методов массового секвенирования и технологий высокопроизводительного генотипирования позволили нам изучить генетическую архитектуру фенотипических вариаций по нескольким сложным признакам у выращиваемых рыб (Yáñez et al., 2023).
Десять лет назад сообщалось о построении карты сцепления 8681 ДНК-маркера, связанного с сайтами рестрикции (RAD) кижуча, которая включала 30 групп сцепления (Kodama et al., 2014). Эти же авторы сообщили о QTL, связанных с весом, длиной, ростом и возрастом полового созревания в группах вариального сцепления, используя маркеры RAD у кижуча (Kodama et al., 2014).
Используя тот же молекулярный подход, удалось идентифицировать регионы, связанные с устойчивостью к SRS, у кижуча, выращиваемого в Чили (Barría et al., 2019a). В этом же исследовании была продемонстрирована более высокая точность геномного отбора по сравнению с традиционным отбором, который для этой характеристики использует только родословную и фенотипы (Barría et al, 2019a).
Двустороннее сотрудничество между Канадой и Чили «Увеличение производства в конусной культуре, сообществе и вылове» (FPIC4), направленное как на предоставление эталонной последовательности генома [Rondeau et al., 2023), так и на идентификацию и локализацию всех генов кижуча, позволило создание геномных ресурсов, используемых для понимания генетической основы экономически важных признаков.
В другом регионе этот вид демонстрирует устойчивый рост производства в Чили и его поставок на международные рынки, особенно в Японию и Китай, достигнув среднегодового роста на 5,6% за последние 5 лет (Salmon Council, 2023b).
В этом отношении кижуч, благодаря своим биологическим качествам, представляет собой реальную возможность для чилийской отрасли выращивания лосося. В этом контексте государственно-частные альянсы, а также научные и промышленные альянсы создают синергию, направленную на достижение общих целей, которые выгодны для всех, как в аспектах благополучия и здоровья животных, так и в аспектах более устойчивой промышленности в Чили.
Заключение
Такие качества лосося, выращиваемого в Чили, как его быстрый рост, устойчивость к болезням, сокращение интервала между поколениями и генетический отбор, способствуют устойчивости его выращивания. Все эти признанные характеристики ставят его на более высокий уровень, как на национальном, так и на международном уровне, подчеркивая, что этот вид продвигается к более ответственной и устойчивой аквакультуре.
Изображение: Cacophony
